CORREO
La Rioja (España)

31/5/00

Anatomia de las aves

Las aves constituyen, junto con los mamíferos, reptiles, anfibios y los diversos tipos de peces, el grupo animal más evolucionado, los vertebrados. Este grupo debe su nombre a la presencia de un esqueleto interno formado por hueso o cartílago montado alrededor de un eje central longitudinal, la columna vertebral, que le proporciona al cuerpo soporte para sostenerse y flexibilidad para el movimiento. Dentro de los vertebrados terrestres las aves son el grupo más diversificado.

Al buscar información acerca del posible origen de las aves, se debe realizar una serie de comparaciones de las estructuras morfológicas, principalmente esqueléticas, con los diferentes grupos de vertebrados. Este análisis ha llevado a conocer que el grupo animal con el que las aves comparten más similitudes es el de los reptiles, tanto que el famoso evolucionista Thomas Huxley los llamó reptiles glorificados.



El esqueleto de las aves.

El esqueleto en las aves es muy liviano, tanto que se ha calculado que pesa menos que todas sus plumas juntas, además es muy resistente. Estas propiedades (ligereza y resistencia) se deben a que los huesos son huecos y porosos, lo que se ha llamado huesos neumáticos. Esto les permite que, al ser en su mayor parte aire, sean muy ligeros y favorezcan la tarea de volar. Sin embargo, para evitar que se fracturen durante los esfuerzos que hacen las aves durante el vuelo, necesitan ser reforzados de alguna manera. Para solucionar este problema existen una serie de trabéculas, que son proyecciones diagonales de tejido óseo en el interior de los huesos, especialmente los más largos como el húmero, que funcionan de manera similar a los tirantes de un puente, de modo que hacen la estructura más resistente.

Además de los huesos porosos, el esqueleto de las aves modernas tiene características distintivas muy importantes. Resaltan en especial la pérdida de los dientes que han sido sustituidos por un pico que resta peso excesivo al ave, y la gran fusión de elementos óseos, que permiten una mayor rigidez aerodinámica. Las extremidades anteriores de las aves se han modificado de manera que los huesos que conforman el esqueleto de la mano en un reptil o un mamífero se han fusionado formando una estructura llamada carpo-metacarpo, en la cual se insertan las plumas del vuelo. De igual manera existe unión de los huesos de las extremidades inferiores, de modo que podría decirse que las aves caminan "de puntitas". Esta reducción de los elementos óseos ha producido también que la cola se encuentre reducida a una estructura llamada pigostilo. La función de equilibrio que cumple la cola vertebral en otros grupos de vertebrados como los anfibios, los reptiles y los mamíferos se encuentra reemplazada por un conjunto de plumas largas que participan de manera importante en el vuelo como timón, en el desplazamiento terrestre, y en otras actividades como el cortejo, que se discutirán en capítulos subsecuentes. Otra fusión de huesos importante es la que se da entre los elementos de la cintura pélvica (la rabadilla) y en el cráneo, que resulta en estructuras de una sola pieza muy resistentes.

Uno de los elementos más importantes del sistema esquelético es la presencia de una carina o quilla, la cual es una cresta ósea que surge del esternón y cuya función es la de servir de inserción a los músculos pectorales, los cuales son los más importantes para el vuelo. En algunas aves que no vuelan, como las avestruces, el ñandú, el kiwi y los casuarios, al haber perdido la capacidad de volar han perdido también la quilla, por lo que su esternón es plano como el de los mamíferos.

PLUMAS


La estructura de una pluma es muy compleja, podríamos decir que se trata de una lámina subdividida finamente en gran cantidad de elementos. En una pluma típica, la parte central es conocida como raquis, que le sirve de eje y tiene el aspecto de una caña hueca; a pesar de ser una estructura muy ligera, le da la rigidez necesaria para mantenerla firme. La parte inferior del raquis es más ancha y hueca, generalmente desnuda se le denomina cálamo o cañón, es la parte por la cual la pluma está insertada en la piel. El cañón tiene en la parte inferior un orificio denominado ombligo inferior que es por donde la pluma es alimentada durante su crecimiento. El cañón es hueco, puesto que la pluma es una estructura muerta, como las uñas, y una vez que ha terminado de crecer, los vasos sanguíneos que la alimentaban se retiran y queda el espacio vacío. En la parte superior del cálamo el raquis empieza a aplanarse y encontramos, justo en donde termina el cálamo, otro orificio denominado ombligo superior que es por donde el cuerpo laminar de la pluma emergió al comenzar a crecer. El raquis está relleno de sustancias muertas, pigmentos y proteínas, que quedaron ahí como resultado de su desarrollo.

En los márgenes laterales del raquis crece el vexilo, estructura a manera de lámina dividida en dos partes opuestas. Es el cuerpo visible y de mayor área de la pluma, formado por una complicada red de uñas entrelazadas llamadas bárbulas, que dan la textura de un tejido muy ligero con la capacidad de soportar una carga pesada por unidad de área, principio que permite a las aves volar. Las bárbulas parten de láminas delgadas y rectas en posición perpendicular al raquis llamadas barbas, que se disponen en forma paralela a lo largo del raquis como las hojas de una palma. De las barbas se proyectan las bárbulas de manera perpendicular, cada una de las cuales lleva varios ganchos (ganchillos), los cuales al entrelazarse con los de las bárbulas adyacentes forman la intrincada red del vexilo. Obtener la textura necesaria es muy fácil, tomemos una pluma cualquiera y abramos su tejido, posteriormente, con un simple movimiento de la mano nos daremos cuenta de lo fácil que es restituirle su textura original. Las aves hacen esto ayudadas de su pico, a lo que se le llama acicalamiento, actividad en la que algunas especies invierten largos periodos de tiempo para el mantenimiento de las plumas.

Partiendo del patrón básico, las plumas han adquirido diferentes formas de acuerdo con su localización corporal y sus funciones. Las plumas descritas anteriormente se denominan plumas típicas o de contorno, y se encuentran localizadas en la parte exterior del cuerpo, alas y cola. Las plumas del cuerpo son cortas y simétricas, mientras que las de vuelo son más largas, fuertes, planas y con los lados del vexilo asimétricos. Este tipo de plumas generalmente presenta colores diversos y son las que determinan en gran parte los plumajes. Aparecen después de la primera muda substituyendo al plumón, y ejercen la función termorreguladora, el vuelo, el cortejo y muchas más.


El plumón es un tipo de pluma caracterizada por tener un raquis muy corto o ausente, con barbas largas y bárbulas carentes de ganchillos, por lo que su apariencia es la de un mechón muy laxo, lo que le da una importante función en la termorregulación. Por lo general es el primer tipo de pluma que aparece en las aves al salir del cascarón, pues el plumaje típico de los pollos está constituido únicamente por este tipo de pluma aunque también está presente en los adultos debajo de las plumas típicas del cuerpo.
Las semiplumas son un híbrido entre el plumón y la pluma de contorno, son plumas de raquis desarrollado pero con barbas laxas. Estas plumas crecen generalmente en lugares donde se produce flexión de la piel, como los codos, las axilas y las ingles, por lo que se piensa que su función es proteger la piel en esos lugares de fricción.
Las vibrisas o bridas son plumas modificadas con apariencia de pelos gruesos. Por lo general consisten de un raquis muy grueso y rígido, con unas pocas barbas en la parte basal. Las vibrisas se encuentran generalmente alrededor de la boca en las aves insectívoras, sirviéndoles de ayuda para atrapar los insectos. También se localizan sobre los ojos, como pestañas, y cubriendo los nostrilos. Se piensa además que desempeñan alguna función sensorial, similar a la de los bigotes de los gatos, en las aves nocturnas y las que habitan en agujeros como en el búho madriguero.

Esquema de un ala típica, mostrando las diferentes plumas que la componen.


Se llama plumas primarias a las que se localizan en los extremos de las alas y que se encuentran insertadas en los huesos de la mano. Son largas, fuertes y rígidas, tienen la función primordial del vuelo, proporcionando la fuerza de propulsión y la velocidad del vuelo. Se les llama también remeras, pues sirven para "remar" en el aire. Su número generalmente es de nueve a doce en las aves que vuelan, aunque algunas aves, como las avestruces, tienen 16 y les sirven solamente de adorno, o menos, como las tres o cuatro de kiwis y casuarios. Las plumas secundarias también se encuentran en las alas, en la parte interna y paralelas a las primarias; están insertadas en la ulna, el hueso del antebrazo. Junto con las primarias son denominadas plumas remeras, y su función principal es retener el aire durante el vuelo facilitando la elevación y ayudando al sostén del ave en el aire. 

Su número es muy variable, y depende de la longitud del antebrazo, que está en estrecha relación con el tipo de vuelo de las aves. El menor número de secundarias corresponde a los colibríes, seis o siete, siendo diez el número promedio en la mayoría de las aves, hasta las 32 de las grandes aves marinas planeadoras como los albatros. En lo que correspondería al dedo pulgar de las aves, se encuentran unas pocas plumas rígidas llamadas en conjunto álula, cuya función es disminuir las turbulencias del aire durante el vuelo.Las plumas timoneras o rectrices son aquellas que forman la cola y participan, como su nombre lo dice, en la dirección del vuelo, de manera semejante a la cola de los aviones, y para efectuar los movimientos de maniobra aérea, aterrizaje y, en ocasiones, de apoyo para trepar sobre los troncos de los árboles como en los carpinteros. El número y la longitud de estas plumas varía dependiendo de las necesidades del ave. 

Existen aves sin rectrices, los zambullidores; con cuatro o seis como algunos colibríes; siendo los campeones algunos faisanes que llegan a tener 32. Estas plumas varían en longitud y rigidez de acuerdo con el tipo de vuelo o por su participación en el cortejo y en la locomoción. Por ejemplo, los faisanes y las aves lira tienen plumas timoneras muy largas y brillantemente coloreadas, que les sirven a los machos para elaborar los desplantes que acompañan la atracción de la pareja. Las golondrinas y las fragatas disponen de colas largas y ahorquilladas que les permiten realizar maniobras en el aire. En los vencejos, trepatroncos y carpinteros las rectrices son rígidas y acuminadas, y les sirven de apoyo para trepar. A las plumas remeras y timoneras se les llama en conjunto plumas de vuelo, por su importante participación en él. En la base de cada una de las plumas de vuelo, por la parte superior y la inferior, se encuentran algunas capas de plumas de contorno llamadas cobertoras, que son plumas acompañantes que participan en dar al ala una superficie aerodinámica y soporte. Estas plumas se nombran como mayores y menores de acuerdo con su tamaño y localización.


LA ESTRUCTURA DE LAS PATAS Y SUS MODIFICACIONES



(A) Numeración y disposición de los dedos; (B) localización y tipos de hálux.

En las aves podemos encontrar diversos tipos de patas, cada uno de ellos altamente relacionado con la forma de vida y hábitat. Las modificaciones que encontramos tienen que ver con el número y disposición de los dedos, algunas estructuras accesorias como membranas y peines, y la conformación anatómica interna, esto es, músculos y tendones.
Generalmente las patas de las aves presentan cuatro dedos, uno de ellos más pequeño y dirigido hacia atrás, llamado hálux. A partir de este modelo generalizado, las aves han perdido uno o varios dedos dependiendo de sus hábitos. Por ejemplo, encontramos al carpintero de tres dedos de la región boreal que ha perdido uno de los dedos frontales; varias aves de playa, los ñandúes de Sudamérica y los casuarios de la región australiana han perdido el hálux. Las avestruces de África se han especializado en la locomoción terrestre a grandes velocidades y en la actualidad cuentan solamente con dos dedos.
Para reconocer los diferentes tipos de patas y sus modificaciones, los ornitólogos han creado un sistema de conteo de los dedos, asiguándole un número a cada uno de ellos, partiendo del hálux, al que se ha dado el número 1, contando progresivamente hacia afuera, de modo que sea más sencillo detectar cuándo ha existido alguna variación del patrón original.



El común de las aves tiene tres dedos dirigidos hacia el frente y el hálux hacia atrás. A esta condición se le llama pata anisodáctila. Es posible que el hálux se encuentre articulado a la misma altura que los dedos frontales (incumbente) condición común en las aves que se posan, en las ramas de los árboles como los gorriones, chipes y crácidos, donde el hálux participa dándole la fuerza de agarre necesaria para sostenerse. También puede estar colocado en la parte posterior del tarso (elevado) como en las aves que caminan en el suelo (palomas, codornices y grullas), puesto que el hálux no ejerce ninguna función en el desplazamiento.
Los carpinteros, pericos, cucús, tucanes y jacamares presentan los dedos de las patas en una disposición diferente, dos (el 2 y el 3) dirigidos al frente, y dos (el 1 y el 4) hacia atrás; de esta manera es más fácil para ellos la maniobra de trepar por los troncos de los árboles pues les proporciona mayor fuerza. A esta disposición se le denomina pata cigodáctila y se piensa ha aparecido varias veces en el curso de la evolución. En los búhos y algunas aves de presa diurnas, a pesar de tener los dedos dispuestos tres adelante y uno atrás, el dedo 4 se puede dirigir hacia atrás a voluntad, con el objeto de asir sus presas de manera más eficiente, convirtiéndose en cigodáctilos facultativos.



Ciertas aves que duermen colgadas en los riscos o encima de otros compañeros de la misma especie, como los vencejos y las aves ratón, son capaces de disponer los dedos de las patas todos hacia adelante a manera de ganchos; a esta condición se le conoce como pata pamprodáctila.

Los trogones están adaptados para posarse en las ramas y han desarrollado una disposición de dedos única llamada pata heterodáctila, dos dirigidos hacia adelante (el 3 y el 4) y hacia atrás el l y el 2.

Algunos grupos presentan dos o más dedos fusionados desde la base, aunque en la parte distal aparecen separados, tal es el caso de los trepatroncos, los horneros y especialmente los martines pescadores y cálaos. A esta condición se le llama pata sindáctila.

En las aves podemos encontrar diversos tipos de patas, cada uno de ellos altamente relacionado con la forma de vida y hábitat. Las modificaciones que encontramos tienen que ver con el número y disposición de los dedos, algunas estructuras accesorias como membranas y peines, y la conformación anatómica interna, esto es, músculos y tendones.

Generalmente las patas de las aves presentan cuatro dedos, uno de ellos más pequeño y dirigido hacia atrás, llamado hálux. A partir de este modelo generalizado, las aves han perdido uno o varios dedos dependiendo de sus hábitos. Por ejemplo, encontramos al carpintero de tres dedos de la región boreal que ha perdido uno de los dedos frontales; varias aves de playa, los ñandúes de Sudamérica y los casuarios de la región australiana han perdido el hálux. Las avestruces de África se han especializado en la locomoción terrestre a grandes velocidades y en la actualidad cuentan solamente con dos dedos.
Para reconocer los diferentes tipos de patas y sus modificaciones, los ornitólogos han creado un sistema de conteo de los dedos, asiguándole un número a cada uno de ellos, partiendo del hálux, al que se ha dado el número 1, contando progresivamente hacia afuera, de modo que sea más sencillo detectar cuándo ha existido alguna variación del patrón original.
El común de las aves tiene tres dedos dirigidos hacia el frente y el hálux hacia atrás. A esta condición se le llama pata anisodáctila. Es posible que el hálux se encuentre articulado a la misma altura que los dedos frontales (incumbente) condición común en las aves que se posan, en las ramas de los árboles como los gorriones, chipes y crácidos, donde el hálux participa dándole la fuerza de agarre necesaria para sostenerse. También puede estar colocado en la parte posterior del tarso (elevado) como en las aves que caminan en el suelo (palomas, codornices y grullas), puesto que el hálux no ejerce ninguna función en el desplazamiento.
Los carpinteros, pericos, cucús, tucanes y jacamares presentan los dedos de las patas en una disposición diferente, dos (el 2 y el 3) dirigidos al frente, y dos (el 1 y el 4) hacia atrás; de esta manera es más fácil para ellos la maniobra de trepar por los troncos de los árboles pues les proporciona mayor fuerza. A esta disposición se le denomina pata cigodáctila y se piensa ha aparecido varias veces en el curso de la evolución. En los búhos y algunas aves de presa diurnas, a pesar de tener los dedos dispuestos tres adelante y uno atrás, el dedo 4 se puede dirigir hacia atrás a voluntad, con el objeto de asir sus presas de manera más eficiente, convirtiéndose en cigodáctilos facultativos.
Ciertas aves que duermen colgadas en los riscos o encima de otros compañeros de la misma especie, como los vencejos y las aves ratón, son capaces de disponer los dedos de las patas todos hacia adelante a manera de ganchos; a esta condición se le conoce como pata pamprodáctila.
Los trogones están adaptados para posarse en las ramas y han desarrollado una disposición de dedos única llamada pata heterodáctila, dos dirigidos hacia adelante (el 3 y el 4) y hacia atrás el l y el 2.
Algunos grupos presentan dos o más dedos fusionados desde la base, aunque en la parte distal aparecen separados, tal es el caso de los trepatroncos, los horneros y especialmente los martines pescadores y cálaos. A esta condición se le llama pata sindáctila.

Tipos de patas.
Las aves acuáticas o las que se mueven en ambientes poco firmes como la nieve y el lodo, necesitan estructuras accesorias en las patas como auxiliares en su desplazamiento. Los patos, gaviotas, flamencos y somormujos tienen una membrana que une a los tres dedos frontales, llamada membrana interdigital, la cual facilita el uso de las patas a manera de remos en la natación. A este tipo de pata se le llama palmeada (Figura IV.3). Los pelícanos y sus parientes presentan también una membrana, pero ésta abarca los cuatro dedos, y se le llama pata totipalmeada. Otras aves que caminan en el lodo o entre la vegetación acuática están dotadas también de una membrana, que ocupa sólo parte de los dedos, la denominada pata semipalmeada de las garzas, los ibis, las grullas y algunas aves de playa como los chorlitosy las agachonas.
Las membranas interdigitales no son las únicas estructuras que aparecen en las aves que nadan o bucean. Los zambullidores, falaropos y gallaretas tienen unas proyecciones córneas en forma de paleta a los lados de cada dedo, que conforman la pata lobulada. Los lóbulos desempeñan una función importante en el desplazamiento acuático. Los guacos son aves que habitan en la nieve durante los crudos inviernos boreales; en esta época desarrollan escamas alargadas a los lados de los dedos, que les sirven como raquetas para caminar en la nieve.
Las uñas tienen también un papel importante en la locomoción y la obtención de alimento. Son muy largas y curvadas en las aves de presa y en las que se posan en las ramas o trepan, como en los loros, los carpinteros y las aves canoras, pues necesitan de mayor fuerza para asirse. Son cortas y romas en las aves que caminan en el suelo como el avestruz; y planas en los zambullidores. En algunos grupos como las garzas, las lechuzas, los chotacabras y los tordos de agua, la uña del dedo medio tiene una estructura similar a un peine (uña pectinada), la cual les sirve en el arreglo y mantenimiento de las plumas. Otras estructuras accesorias que presentan las aves en las patas son los espolones, que son estructuras rígidas en forma de espina. Gallos y faisanes los tienen en las patas, jacanas y chajás en las alas, y sirven generalmente para la defensa.


Tipos de patas de aves marinas. (A) Pata palmeada del pato; (B) pata topipalmeada de la bubia; (C) pata semipalmeada de la garza y (D) pata lobulada del zambullidor.

USOS Y FORMAS DE LA COLA

La cola de las aves está formada de plumas, y además de tener un papel importante en el vuelo, sirve para trepar, hacer ruidos o como distintivo sexual y de especies (Figura IV.10). La cola de las aves se nombra de acuerdo con su forma general, la cual depende de la longitud relativa de las plumas. Cuando las plumas son todas del mismo tamaño se llama cola cuadrada, como la que tienen codornices y gaviotas, mientras que si las plumas centrales son un poco mayores que las externas, la cola es redondeada, el ejemplo son muchas aves de playa. Los trogones y momotos tienen las plumas centrales muy largas, y más cortas las externas; puesto que, al estar cerrada, la cola da una apariencia escalonada, a esta se le de denomina cola graduada. Las golondrinas y fragatas tienen las plumas externas de la cola muy largas, mientras que las centrales son cortas, dándoles apariencia de tijera, es la cola bifurcada. Cuando las plumas centrales son ligeramente más cortas que las externas, de modo que la cola tiene silueta acorazonada, se le denomina emarginada.



Diferentes tipos de cola en las aves. (A) Cola graduada de trogon; (B) cola emarginada de azulejo; (C) cola bifurcada de golondrina; (D) cola redondeada de gaviota y (E) cola cuadrada de codorniz.

La cola también ha adquirido otras funciones, los carpinteros, trepadorcitos, y trepatroncos la utilizan de apoyo para trepar a los árboles o sostenerse durante el sueño. En este caso las plumas de la cola son muy rígidas, con las puntas en forma de aguja, en la condición llamada cola acuminada. Algunos vencejos tienen las plumas de la cola con el raquis expuesto, a manera de espinas, lo que les sirve como apoyo para posarse en los riscos durante la noche.